[612.79+612.882](045)

10.17238/issn2542-1298.2019.7.1.92

А.А. Медведев*, Л.В. Соколова*
*Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова (г. Архангельск)

Терморецепторная функция организма человека обеспечивает возможность поддержания оптимальной температуры тела, что является важнейшим условием нормального протекания всех физиологических процессов. Ключевым звеном в системе температурного восприятия являются рецепторы, расположенные в коже и во внутренних органах, реагирующие на изменения температуры среды. В статье рассматривается краткая история развития представлений о работе термосенсорного аппарата человека: от момента открытия и морфологического описания до исследований его молекулярной структуры. Подробно описаны механизмы работы температурных рецепторов, образующих полимодальные рецептивные поля в различных участках поверхности кожи. Показана физиологическая роль рецепторов, находящихся в разных участках тела. Авторы подчеркивают, что современная классификация терморецепторов основывается не только на чувствительности к изменению температуры, но и на различиях в молекулярном строении ионных каналов клеточных мембран (в частности, это касается рецепторов семейства TRPA, TRPV и TRPM). Приведены данные отечественных и зарубежных авторов об особенностях функционирования рецепторов в различных условиях внешней среды: при пониженной и повышенной температуре, в условиях нормобарической гипоксии, а также при воздействии различных внутренних физиологических факторов (пол, возраст и др.). Показано, что изменение температуры может напрямую влиять на конформацию и структуру биологических макромолекул, в частности белков, которые входят в состав клеточных мембран и обусловливают их проницаемость для различных ионов, формирующих мембранный потенциал. Представлены результаты исследований, посвященных генетическим аспектам функционирования терморецепторов. Предполагается, что кодирование информации о структуре белковых ионных каналов рецепторов определяется различными вариантами полиморфного гена. Авторы статьи подчеркивают актуальность исследования генетических основ температурной чувствительности в разных человеческих популяциях, изначально приспособленных к разным температурным условиям. Раскрытие этого вопроса могло бы существенно расширить представления о пусковых механизмах адаптации организма человека к изменению температурных условий.

температурная чувствительность, терморецепторы, ионные каналы, адаптация рецепторов, рецептивные поля

1. Filingeri D. Neurophysiology of Skin Thermal Sensations // Compr. Physiol. 2016. Vol. 6, № 3. Р. 1279–1294.
2. Zotterman Y. Special Senses: Thermal Receptors // Annu. Rev. Physiol. 1953. № 15. Р. 357–372.
3. Cain D.M., Khasabov S.G., Simone D.A. Response Properties of Mechanoreceptors and Nociceptors in Mouse Glabrous Skin: An in vivo Study // J. Neurophysiol. 2001. Vol. 85, № 4. Р. 1561–1574.
4. Mano H., Yoshida W., Shibata K., Zhang S., Koltzenburg M., Kawato M., Seymour B. Thermosensory Perceptual Learning Is Associated with Structural Brain Changes in Parietal-Opercular (SII) Cortex // J. Neurosci. 2017. Vol. 37, № 39. Р. 9380 –9388.
5. Улащик В.С. Рецепторы кожи и лечебные физические факторы // Вопр. курортологии, физиотерапии и лечеб. физ. культуры. 2017. Т. 94, № 5. С. 48–57.
6. Digel I. Primary Thermosensory Events in Cells // Adv. Exp. Med. Biol. 2011. Vol. 704. P. 451–468.
7. Mickle A.D., Shepherd A.J., Mohapatra D.P. Sensory TRP Channels: The Key Transducers of Nociception and Pain // Prog. Mol. Biol. Transl. Sci. 2015. Vol. 131. P. 73–118.
8. Бородин Е.А., Бородин П.Е. TRP-рецепторы. Биоинформатическая характеристика // Системный анализ в медицине (САМ 2016): материалы X Междунар. науч. конф., г. Благовещенск, 22–23 сентября 2016 г. / под общ. ред. В.П. Колосова. Благовещенск: Дальневост. науч. центр физиологии и патологии дыхания, 2016. С. 28–30.
9. Bertin S., Raz E. Transient Receptor Potential (TRP) Channels in T Cells // Semin. Immunopathol. 2016. Vol. 38, № 3. P. 309–319.
10. Козырева Т.В., Воронова И.П. Вовлечение нейрогеномного уровня регуляции в процессы поддержания температурного гомеостаза организма на холоде // Вавилов. журн. генетики и селекции. 2014. Т. 18, № 4/3. С. 1100–1109.
11. Schäfer K., Braun H.A., Hensel H. Static and Dynamic Activity of Cold Receptors at Various Calcium Levels // J. Neurophysiol. 1982. Vol. 47, № 6. P. 1017–1028.
12. Glossary of Terms for Thermal Physiology // Jpn. J. Physiol. Vol. 51, № 2. Р. 245–280.
13. Zhang X. Molecular Sensors and Modulators of Thermoreception // Channels (Austin). 2015. Vol. 9, № 2. Р. 73–81.
14. Бабенко В.Н., Исакова Ж.Т., Талайбекова Э.Т., Асамбаева Д.А., Кобзев В.Ф., Потапова Т.А., Воевода М.И., Алдашев А.А. Полиморфизм гена TRPM8 в кыргызской популяции: возможная связь с высокогорной адаптацией // Вавилов. журн. генетики и селекции. 2015. Т. 19, № 5. С. 630–637.
15. Козырева Т.В., Ткаченко Е.Я., Потапова Т.А., Ромащенко А.Г., Воевода М.И. Связь однонуклеотидного полиморфизма rs11562975 гена термочувствительного ионного канала TRPM8 с чувствительностью человека к холоду и ментолу // Физиология человека. 2011. Т. 37, № 2. С. 71–76.
16. Sabnis A.S., Shadid M., Yost G.S., Reilly C.A. Human Lung Epithelial Cells Express a Functional Cold-Sensing TRPM8 Variant // Am. J. Respir. Cell Mol. Biol. 2008. Vol. 39, № 4. P. 466–474.
17. Hensel H., Schafer K. Thermoreception and Temperature Regulation in Man // Recent Advances in Medical Thermology / ed. by E.F.J. Ring, B. Phillips. Boston, 1984. P. 51−64.
18. Yarmolinsky D.A., Peng Y., Pogorzala L.A., Rutlin M., Hoon M.A., Zuker C.S. Coding and Plasticity in the Mammalian Thermosensory System // Neuron. 2016. Vol. 92, № 5. Р. 1079–1092.
19. Бочаров М.И. Терморегуляция организма при холодовых воздействиях (обзор). Сообщение I // Вестн. Сев. (Арктич.) федер. ун-та. Сер.: Мед.-биол. науки. 2015. № 1. C. 5–15.
20. Козырева Т.В., Верхогляд Л.А. Функциональное значение динамической активности холодовых рецепторов кожи // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1989. Т. 75, № 1. С. 117–123.
21. Байтингер В.Ф., Никулин А.А. Функциональные методы исследования чувствительности пальцев кисти // Вопр. реконструктив. и пласт. хирургии. 2013. Т. 16, № 1(44). С. 42–45.
22. Huang J., Zhang X., McNaughton P.A. Modulation of Temperature-Sensitive TRP Channels // Semin. Cell Dev. Biol. 2006. Vol. 17, № 6. P. 638–645.
23. Kenshalo R. Correlations of Temperature Sensation and Neural Activity: A Second Approximation // Thermoreception and Thermoregulation / ed. by J. Bligh, K. Voigt, H.A. Braun, K. Brück, G. Heldmaier. Berlin: Springer, 1990. P. 67–88.
24. Митрухина О., Минлебаев М., Хазипов Р. Генетические и эпигенетические механизмы формирования соматосенсорных карт в коре головного мозга // Гены & Клетки. 2015. Т. X, № 3. С. 6–11.
25. Darian-Smith I., Johnson K.O. Thermal Sensibility and Thermal Receptors // J. Investig. Dermatol. 1977. Vol. 69, № 1. Р. 146–153.
26. Hensel H., Schäfer K. Static and Dynamic Activity of Cold Receptors in Cats After Long-Term Exposure to Various Temperatures // Pflugers Arch. 1982. Vol. 392, № 3. Р. 291−294.
27. Синицкая Е.Ю., Прокопчук Н.Н. Температурная чувствительность у студентов-северян с разным уровнем тревожности // Вестн. Сев. (Арктич.) федер. ун-та. Сер.: Мед.-биол. науки. 2013. № 2. С. 64–70.
28. Диверт В.Э. Влияние скорости нарастания температуры стимула на пороги локальных кожных термоощущений // Физиология человека. 2002. Т. 28, № 5. С. 74–80.
29. Parsons K. Human Thermal Environments: The Effects of Hot, Moderate and Cold on Human Health, Comfort and Performance. 2nd ed. London: Taylor & Francis, 2001. 527 p.
30. Green B.G. Temperature Perception and Nociception // J. Neurobiol. 2004. Vol. 61, № 1. Р. 13–29.
31. Zhang H., Huizenga C., Arens E., Wang D. Thermal Sensation and Comfort in Transient Non-Uniform Thermal Environments // Eur. J. Appl. Physiol. 2004. Vol. 92, № 6. Р. 728–733.
32. Силина Е.В., Строков И.А., Ахмеджанова Л.Т., Шалыгин В.С., Дроконова О.О., Суслова Е.Ю., Шагбазян А.Э. Нейрофизиология температурной чувствительности // Вестн. неврологии, психиатрии и нейрохирургии. 2015. № 11–12. С. 71–80.
33. Alamri A.S., Wood R.J., Ivanusic J.J., Brock J.A. The Neurochemistry and Morphology of Functionally Identified Corneal Polymodal Nociceptors and Cold Thermoreceptors // PLoS One. 2018. Vol. 13, № 3. Art. № e0195108.
34. Arens E., Zhang H., Huizenga C. Partial- and Whole-Body Thermal Sensations and Comfort – Part I: Uniform Environmental Conditions // J. Therm. Biol. 2006. Vol. 31, № 1–2. Р. 53–59.
35. Burgess K.R., Whitelaw W.A. Effects of Nasal Cold Receptors on Pattern of Breathing // J. Appl. Phisiol. 1988. Vol. 64, № 1. P. 371–377.
36. Pellerin N., Deschuyteneer A., Candas V. Local Thermal Unpleasantness and Discomfort Prediction in the Vicinity of Thermoneutrality // Eur. J. Appl. Physiol. 2004. Vol. 92, № 6. Р. 717–720.
37. Диверт В.Э. Влияние местных барометрических воздействий на пороги кожных термоощущений // Сенсор. системы. 2004. Т. 18, № 1. С. 56–64.
38. Мглинец В.А. Генетические основы кожной чувствительности // Успехи соврем. биологии. 2014. Т. 134, № 6. С. 531–544.
39. Диверт В.Э. Влияние блокады NO-синтазы на температурную чувствительность и кожный кровоток // Сенсор. системы. 2011. Т. 25, № 2. С. 165–173.
40. Диверт В.Э. Температурная чувствительность кожи при гипоксии // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90, № 8. С. 40.
41. Schellen L., Van Marken Lichtenbelt W.D., Loomans M.G.L.C., Toftum J., De Wit M.H. Differences Between Young Adults and Elderly in Thermal Comfort, Productivity, and Thermal Physiology in Response to a Moderate Temperature Drift and a Steady-State Condition // Indoor Air. 2010. Vol. 20, № 4. Р. 273–283.
42. Skedung L., El Rawadi C., Arvidsson M., Farcet C., Luengo G.S., Breton L., Rutland M.W. Mechanisms of Tactile Sensory Deterioration Amongst the Elderly // Sci. Rep. 2018. Vol. 8, № 1. Art. № 5303.
43. Сычев В.С., Давыдова С.С. Кожная чувствительность пальцев у юношей и девушек с разным профилем мануальной асимметрии // Нейронаука для медицины и психологии: тр. XIII Междунар. междисциплинар. конгр. (Судак, Крым, Россия, 30 мая – 10 июня 2017 г.). М.: Макс Пресс, 2017. С. 399.
44. Щурова Е.Н., Тропина Е.Ю. Особенности негативных изменений температурно-болевой чувствительности у больных с поясничным остеохондрозом позвоночника // Перм. мед. журн. 2012. Т. XXIX, № 2. С. 5–12.
45. Диверт В.Э. Периферическая терморецепция при различных функциональных состояниях организма: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Новосибирск, 2008. 32 с.
46. Орлов Г.А. Хроническое поражение холодом. Л.: Медицина, 1978. 168 с.
47. Левина Г.Ю., Быков Ю.Н., Борисов А.С. Диагностика и лечение периферической нейропатической боли (обзор литературы) // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. 2015. № 1(101). С. 72–76.
48. Козырева Т.В., Евтушенко А.А., Воронова И.П., Храмова Г.М., Козарук В.П. Влияние острого охлаждения на экспрессию генов термочувствительных TRP ионных каналов в гипоталамусе // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2017. Т. 103, № 11. С. 1260–1269.
49. Wadood A., Ur Rehman A., Shams S., Khan М., Ur Rahman T., Jamal S.B., Khan A., Ahmad A., Ali F. Homology Modeling, Molecular Dynamic Simulation and Phylogenetic Analysis of Human Transient Receptor Potential Melastatin 1 (TRPM1) // Int. J. Comput. Bioinfo. In Silico Model. 2014. Vol. 3, № 3. Р. 381–387.
50. Медведев А.А. Холодовая чувствительность кожи южноазиатских студентов в начальный период адаптации к условиям Европейского Севера // Арктические исследования: от экстенсивного освоения к комплексному развитию: материалы I Междунар. молодеж. науч.-практ. конф. (26–28 апреля 2018 г.). Архангельск, 2018. Т. 1. С. 197–200.
51. Панченко Л.С. Изучение динамики физиологической адаптации иностранных студентов к резко континентальному климату России // Роль науки в развитии социума: теоретические и практические аспекты: сб. науч. ст. по итогам междунар. науч.-практ. конф., 9–10 февраля 2018 г. СПб.: КультИнформПресс, 2018. С. 21–23.